Informações sobre brassinolídeos: como funcionam os brassinolídeos nas plantas

Informações sobre brassinolídeos: como funcionam os brassinolídeos nas plantas

Por: Darcy Larum, paisagista

É um dilema clássico, todo mundo quer frutas e vegetais grandes, perfeitos e deliciosos do jardim, mas não queremos despejar fertilizantes químicos, pesticidas, etc. em nossos jardins para garantir que obtenhamos os maiores rendimentos. Embora existam muitos inseticidas e fungicidas vegetais orgânicos, como óleo de nim e produtos à base de piretro, eles ainda podem prejudicar alguns insetos benéficos, como as abelhas, se não forem usados ​​corretamente. No entanto, os esteróides de brassinolide também são produtos naturais à base de plantas que podem fortalecer a resistência de uma planta sem quaisquer efeitos colaterais prejudiciais ao meio ambiente. O que é um esteróide de brassinolida? Continue lendo para a resposta.

Informação de Brassinolide

Cientistas pesquisam esteróides brassinolídeos há anos como fertilizante natural, principalmente para plantas agrícolas. Os esteróides de brassinolida, também conhecidos como brassinosteróides, são hormônios vegetais de ocorrência natural que regulam o crescimento, o desenvolvimento e a imunidade de uma planta. O hormônio é produzido naturalmente, conforme necessário, para ajudar as plantas a crescer, criar pólen, criar flores, frutos e sementes e resistir a doenças ou pragas.

Os esteróides de brassinolide de ocorrência natural são encontrados em quase todas as plantas, algas, samambaias, gimnospermas e angiospermas. É encontrado em maiores concentrações de pólen, sementes imaturas, flores e raízes de plantas.

A descoberta original e a pesquisa sobre brassinolide foram feitas com plantas de colza (Brassica napus) O hormônio brassinolide foi isolado e extraído. Foi então apresentado a outras plantas por diferentes métodos para estudar o efeito que os hormônios extras teriam no crescimento e na resiliência das plantas de teste. Os resultados foram plantas maiores e mais saudáveis ​​que mostraram maior resistência a pragas, doenças, calor extremo, seca, frio extremo, deficiência de nutrientes e sal.

Estas plantas de teste também produziram maiores rendimentos de frutos ou sementes, e a queda do botão da flor e queda do fruto diminuíram.

Como funcionam os brassinolidos nas plantas?

Os esteróides de brassinolide afetam apenas as plantas em que estão. Eles não deixam nenhum resíduo que possa escorrer para o lençol freático e não prejudicam ou matam insetos, animais ou humanos que consomem as plantas. Todos nós vimos muitos filmes de ficção científica em que algum hormônio vegetal ou fertilizante cria plantas mutantes ou insetos poderosos, mas os hormônios brassinolídeos simplesmente dizem a uma planta quão grande ela deve crescer e quanta semente ou fruto produzir, ao mesmo tempo que aumentam a imunidade e resistência. Eles são administrados às plantas em doses naturais de formas naturais.

Hoje, os esteróides de brassinolide são usados ​​principalmente em campos agrícolas que cultivam grãos. Eles estão disponíveis para os consumidores na forma de pó ou líquido. Os hormônios vegetais de brassinolídeo podem ser usados ​​para inocular sementes antes da germinação para acelerar o processo. Eles também podem ser regados nas raízes das plantas ou usados ​​como alimentação foliar.

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Editor de edição especial

Os terpenos e terpenóides derivados, também conhecidos como isoprenóides, são a maior classe de metabólitos secundários de plantas, com funções básicas no crescimento e desenvolvimento e papéis mais especializados nas interações planta-ambiente, resistência / tolerância a estresses ambientais e defesa contra predadores e patógenos . Além disso, foi relatado que muitos terpenóides possuem propriedades antimicrobianas, antiinflamatórias e antioxidantes, o que os torna de grande interesse na área médica. Além disso, são amplamente utilizados como compostos aromatizantes naturais nas indústrias de alimentos e fragrâncias e, mais recentemente, como fonte de biocombustíveis.

Sua biossíntese pode ser constitutiva ou provocada / potencializada por estresses bióticos ou abióticos e começa com a síntese do precursor de cinco carbonos, difosfato de isopentenila (IPP), e de seu isômero, difosfato de dimetilalila (DMAPP). Por meio de condensações repetidas dessas unidades de cinco carbonos por preniltransferases, rearranjo por terpeno-sintases e reações de ciclização, as diferentes classes de terpenóides são produzidas: isopreno C5, monoterpenóides C10, sesquiterpenóides C15, diterpenóides C20, sesterpenóides C25, triterpenóides C30 e triterpenóides C30. C> 40 politerpenóides.

Esta edição especial será dedicada ao estudo dos diferentes tipos de terpenos e terpenóides nas plantas. Em particular, nós convidamos manuscritos em biossíntese de terpenóides, regulação e funções / aplicações em plantas. Todos os estudos, incluindo artigos de pesquisa e revisões relacionadas a esses itens, serão considerados para publicação.

Dra. Isabel Nogués
Editor Convidado

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Resumo

  • O crescimento e o desenvolvimento das plantas são altamente coordenados por hormônios, incluindo brassinosteróide (BR) e giberelina (GA). Embora muito progresso tenha sido feito no entendimento da transdução de sinalização fundamental em BR e GA, sua relação permanece indefinida em arroz.
  • Aqui, mostramos que BR suprime o nível de OsmiR159d, que cliva o alvo OsGAMYBL2 gene. O OsmiR159d‐OsGAMYBL2 par funciona como um módulo responsivo a BR precoce regulando a expressão de BU1, um gene regulado por BR envolvido na sinalização de BR, e CPS1 e GA3ox2, dois genes na biossíntese de GA, por ligação aos promotores desses genes.
  • Além disso, OsGSK2, um jogador negativo chave na sinalização BR, interage com OsGAMYBL2 e evita que seja degradado sob tratamento com 24-epibrassinolídeo, enquanto SLR1, uma proteína DELLA de arroz que regula negativamente a sinalização GA, interage com OsGAMYBL2 e evita que OsGAMYBL2 se ligue ao alvo promotor do gene. A sinalização GA induz a degradação de OsGAMYBL2 e, conseqüentemente, aumenta a sinalização BR.
  • Esses resultados demonstram que um módulo responsivo a BR atua como um componente comum funcionando nas vias BR e GA, que conecta a sinalização de BR e a biossíntese de GA e, portanto, coordena a regulação de BR e GA no crescimento e desenvolvimento das plantas.


DISCUSSÃO

Nossos estudos fornecem evidências substanciais de um papel para CDC2b na regulação do alongamento das células do hipocótilo e no desenvolvimento dos cotilédones em mudas de Arabidopsis cultivadas no escuro. Primeiro, determinamos que o padrão de expressão de CDC2b é consistente com um papel na regulação do alongamento do hipocótilo no escuro, porque sua expressão temporal apenas precede as mudanças na taxa de alongamento das mudas. Em segundo lugar, a inibição antisense de CDC2b a expressão resultou em células de hipocótilo curtas e cotilédones abertos e aumentados. Terceiro, a inibição de CDC2b a expressão também resultou em um bloqueio de esverdeamento em plântulas crescidas no escuro, provavelmente devido ao desenvolvimento anormal de amiloplastos em vez de etioplastos. Portanto, nossos dados indicam uma função fisiológica para CDC2b, uma nova subfamília de genes relacionados à quinase dependentes do ciclo celular, exclusivos de plantas.

Crescimento de mudas de CDC2b e Arabidopsis

Foi relatado que os hipocótilos de Arabidopsis são compostos de 22 a 26 células quando cultivadas tanto na luz quanto no escuro (Miséra et al., 1994 Gendreau et al., 1997). Durante o alongamento do hipocótilo, ocorrem apenas algumas divisões celulares e, portanto, o crescimento é essencialmente devido ao alongamento das células do hipocótilo. Estudos extensos anteriores estabeleceram claramente que o alongamento das células do hipocótilo é regulado por muitos fatores, incluindo luz e hormônios vegetais (von Arnim e Deng, 1996 Chory e Li, 1997). Além disso, estudos mutacionais de componentes de sinalização na luz, bem como nas vias hormonais, revelaram seu envolvimento específico na regulação do alongamento das células do hipocótilo, mas o papel dos genes relacionados ao ciclo celular dificilmente foi investigado. Superexpressão do CDC2a O gene em Arabidopsis e tabaco não tem nenhuma influência detectável no tamanho das células do hipocótilo (Hemerly et al., 1995). Uma construção dominante negativa do CDC2a gene resultou em células epidérmicas aumentadas no tabaco transgênico, mas a morfologia geral da planta não foi afetada. Portanto, foi sugerido que CDC2a pode estar estritamente envolvido no controle do ciclo celular e pode não regular programas morfológicos ou de desenvolvimento específicos. No entanto, nossos resultados indicam um papel de CDC2b na regulação do alongamento do hipocótilo, aumento dos cotilédones e formação do gancho apical.

Efeito dos fitormônios no fenótipo do CDC2b Mudas transgênicas anti-sentido.

(UMA) Mudas estioladas com 7 dias de idade cultivadas em placa GM. Da esquerda para a direita, controle transgênico (TA7002–LUC) muda e quatro representantes CDC2b mudas transgênicas antisense (linhas 6, 7, 22 e 28, respectivamente).

(B) Mesmas linhas de mudas mostradas em (UMA), com 1 μM GA4.

(C) Mesmas linhas de mudas mostradas em (UMA), com brassinolide 0,1 μM.

(D) Mesmas linhas de mudas mostradas em (UMA), com 1 μM DEX.

(E) Mesmas linhas de mudas mostradas em (B), com 1 μM DEX.

(F) Mesmas linhas de mudas mostradas em (C), com 1 μM DEX.

Fitormônios nas concentrações indicadas foram adicionados às placas GM com ou sem 1 μM DEX. As mudas foram cultivadas por 7 dias em escuridão total. Todas as mudas foram fotografadas no mesmo aumento. Ampliação × 1,8 do original.

Análise Histoquímica do Efeito do Brassinolide no CDC2b Padrão de expressão gênica.

(UMA) Padrão de coloração GUS de CDC2b promotor-GUS mudas transgênicas cultivadas sob luz branca por 7 dias.

(B) Igual a (UMA), com brassinolide 0,1 μM.

(C) Padrão de coloração GUS de CDC2b promotor-GUS mudas transgênicas cultivadas no escuro por 7 dias.

(D) Igual a (C), com brassinolide 0,1 μM.

CDC2bgenes relacionados são altamente expressos em células em divisão de meristemas e também na região do gancho de mudas estioladas (Fobert et al., 1996 Segers et al., 1996). Enquanto CDC2b a expressão em células em divisão indica um possível papel em algum aspecto da regulação do ciclo celular, sua expressão em células de hipocótilo implicaria um papel no desenvolvimento de hipocótilo. A célula do hipocótilo raramente se divide, embora a maioria de suas células passe por um a três ciclos de endoreduplicação de DNA (Gendreau et al., 1998). A falta de efeito de CDC2b A expressão antisense na endoreduplicação de células de hipocótilo (Figura 5C) indica que CDC2b não é responsável pela promoção da endoreduplicação de DNA. Existem pelo menos duas explicações de como o CDC2b pode regular o alongamento das células do hipocótilo e o desenvolvimento dos cotilédones. A primeira é que o CDC2b desempenha um papel direto na regulação do alongamento das células do hipocótilo ou expansão das células dos cotilédones, que é independente de seu papel putativo na regulação do ciclo celular. O fato de que CDC2b carece do domínio PSTAIRE conservado responsável pela associação de ciclina e de ter sido encontrado apenas em plantas seria consistente com essa possibilidade. A outra possibilidade é que o CDC2b esteja envolvido na regulação de uma fase específica do ciclo celular e / ou na organização espacial geral do cromossomo, que é crítica para o alongamento das células do hipocótilo e o desenvolvimento dos cotilédones. O fato de que CDC2b as linhas antisense exibiram coloração de DNA nuclear menos compacta que apóia esta noção. Claramente, uma investigação futura é necessária para diferenciar entre essas possibilidades.

Análise Fluorométrica do Efeito do Brassinolide no CDC2b Padrão de expressão gênica.

A atividade GUS foi medida para quantificar o nível de expressão do CDC2b gene usando 4-metilumbeliferil β-d-glucuronida como substrato. O experimento foi repetido três vezes, e os valores médios são representados com barras de erro indicando ± dp. –BR WL, a CDC2b promotor-GUS muda transgênica cultivada sob luz branca por 7 dias + BR WL, o mesmo com brassinolide 0,1 μM –BR D, a CDC2b promotor-GUS muda transgênica cultivada no escuro por 7 dias + BR D, mesmo com brassinolide 0,1 μM.

CDC2b e crescimento regulado por luz

Curiosamente, mudas expressando antisense CDC2b também exibia cotilédones abertos e aumentados e nenhum gancho apical na escuridão. A microscopia eletrônica de varredura indicou que as mudas antisense crescidas no escuro, cultivadas na presença de DEX, têm células epidérmicas mais aumentadas e parece não haver aumento notável no número de células como consequência da divisão celular. Embora essas alterações de alguma forma possam ser descritas como um desenvolvimento fotomorfogenético parcial no escuro, existem, no entanto, algumas características principais diferentes do desenvolvimento fotomorfogenético. Primeiro, há muito pouca diferença na maturação das células estomáticas das plântulas antisense cultivadas na presença de DEX em comparação com as do tipo selvagem ou plântulas antisense não induzidas. No entanto, em mudas de crescimento leve, o desenvolvimento das células estomáticas é muito mais avançado. Em segundo lugar, o desenvolvimento de amiloplastos nos cotilédones de plântulas antisense de crescimento escuro na presença de DEX é diferente do desenvolvimento de cloroplasto em plântulas de crescimento claro. O último resultado implica um papel para CDC2b na manutenção de um padrão adequado de diferenciação de plastídios em plantas em desenvolvimento. Portanto, o fenótipo de cotilédone nas linhas antisense fornece um indicador melhor do que o fenótipo de hipocótilo para mostrar a diferença na função de CDC2b e no desenvolvimento disparado por luz. Nossos dados parecem indicar que a consequência de inibir CDC2b a expressão em mudas cultivadas no escuro é distinta do desenvolvimento fotomorfogenético desencadeado pela luz.

O desenvolvimento dos amiloplastos em mudas antisense cultivadas no escuro na presença de DEX também implicou que a diferenciação de plastídios poderia ser desacoplada de outros processos de desenvolvimento. Até onde sabemos, o aumento dos cotilédones em plântulas escuras, acompanhado pelo desenvolvimento de amiloplastos nas células dos cotilédones, não foi relatado anteriormente. Claramente, CDC2b desempenha um papel crítico em garantir a coordenação dos programas de desenvolvimento de plastídios e crescimento celular em geral. Em algumas plantas dicotiledôneas, os amiloplastos, usados ​​para armazenamento de amido, estão presentes nos cotilédones de sementes maduras, mas são rapidamente convertidos em etioplastos no escuro ou cloroplastos na luz durante o crescimento das mudas. Assim, é possível que a inibição de CDC2b a expressão evitou que os amiloplastos fossem convertidos em etioplastos durante o crescimento das mudas no escuro. Além disso, porque apenas amiloplastos são encontrados em antisense escuro CDC2b-expressando mudas, espera-se que alguns dos amiloplastos também sejam derivados de proplastídeos nos cotilédones. Como mencionado acima, seria interessante descobrir se esta é uma função CDC2b independente da regulação do ciclo celular ou uma consequência indireta de seu papel na regulação de um aspecto específico da progressão do ciclo celular em plântulas cultivadas no escuro.

Relação entre CDC2b e ação do hormônio vegetal

Brassinolidos e giberelinas são fitohormônios eficazes na regulação do alongamento do hipocótilo (von Arnim e Deng, 1996 Chory e Li, 1997). Vários mutantes foram isolados com um fenótipo de hipocótilo curto no escuro. Alguns desses mutantes podem ser resgatados pela adição de brassinolide, o produto final da biossíntese de brassinolide, e foram afetados na biossíntese de brassinolide (Chory e Li, 1997). Mutantes de giberelina também têm um fenótipo anão (Peng et al., 1997). Embora a aplicação de giberelina tenha tido muito pouco efeito, o brassinolide pode causar alongamento do hipocótilo do CDC2b mudas antisense na presença de DEX. Além disso, a indução de CDC2b a expressão por brassinolide em mudas de crescimento escuro indica que CDC2b está agindo a jusante de brassinolide. No entanto, como o brassinolídeo não pode resgatar totalmente o fenótipo de hipocótilo curto de mudas transgênicas tratadas com DEX pela titulação do RNA antisense, é possível que o brassinolídeo seja apenas parte do sistema regulatório de controle CDC2b expressão. A partir da observação de que brassinolide induz CDC2b expressão do gene apenas no escuro, pode haver algumas vias regulatórias que tornam possível induzir CDC2b gene na luz. No entanto, este parece ser um novo relato de um gene cuja expressão é controlada pelo brassinolide. Seria interessante descobrir como o CDC2b é regulado pelo brassinolide e pela luz.


SS reconhece o apoio financeiro recebido no âmbito do Programa de Inovação em Busca da Ciência para Pesquisa Inspirada (INSPIRE), Departamento de Ciência e Tecnologia, Governo da Índia [Concessão no. Bolsa DST / INSPIRE / 2010 [IF10123]. O apoio da University Grants Commision (UGC), Governo da Índia, é reconhecido.

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Keywords : plant hormones, brassinosteroids, signaling, crosstalk, development

Citation: Saini S, Sharma I and Pati PK (2015) Versatile roles of brassinosteroid in plants in the context of its homoeostasis, signaling and crosstalks. Front. Plant Sci. 6:950. doi: 10.3389/fpls.2015.00950

Received: 13 August 2015 Accepted: 18 October 2015
Published: 04 November 2015.

Soren K. Rasmussen, University of Copenhagen, Denmark

Xia Wu, University of Washington, USA
Mats Hansson, Lund University, Sweden

Copyright © 2015 Saini, Sharma and Pati. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) or licensor are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


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